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| 基因型選擇理論的探討依靠對其目標性狀的標志 | |||
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MA S改良數量性狀比慣例表示型選擇有效的多，從理論上而言。但實際育種中應用并不理想。其原因是QTL定位與效應的估算精確度不高，并且QTL與分子標記的關聯性因群體和世代不同而異；動物多數經濟性狀為復雜的數量性狀，發育過程中涉及到眾多的基因表達、調控及其相互作用。分子標志不是基因，其變異并不能完全解釋性狀的遺傳變異：此外，基因型與環境互作也是重要影響因素。而目前的MA S方法大多基于簡單加性模型或單基因座、雙基因座模型，還不能分析基因型與環境的互作和上位效應，以及性狀在不同時空表達的復雜遺傳現象。目前，國內外有大量關于動物的一些重要經濟性狀QTL作圖的報導，但尚沒有應用QTL進行輔助選擇的報導。為此，開展能分析復雜數量性狀的遺傳模型，并探討其在育種實踐中應用十分必要。目前要做的利用分子標志圖譜發掘QTL資源，從整個基因組水平上，進行QTL定位、探索其效應大小、作用方式等，發展基于QTL圖譜的標志輔助選擇的新方法。
而從表型選擇實踐到基因型選擇理論的探討僅是近幾十年的事情。對畜禽生產性能目標性狀選擇時，人類對畜禽生產性能目標性狀的選擇從無意識到有意識已有幾千年的歷史。主要是依靠對其目標性狀的標志，而先前的生化免疫標志和細胞遺傳標志由于檢測位點數目有限、多態性貧乏，因而無法構建較為詳盡的遺傳圖譜。20世紀80年代以后，分子遺傳標志技術的誕生和逐步完善，使動物育種學家們又迅速把具有豐富多態的DNA 分子標志應用到動物育種理論的探討中。因而，主基因或數量性狀位點(QTL研究的基礎上，呈現了以DNA 分子標志技術為主的畜禽經濟性狀標志輔助選擇(markerassistselectMA S育種。其途徑是通過分析與目的基因緊密連鎖的分子標志基因來進行育種，從而提高育種效率。有效地克服了慣例育種過程中所采用的形態學標記存在數目少、受環境影響較大、不易直接選擇的缺乏。
動物育種方法基本上是以數量遺傳學原理為理論依據的自從Lush和Hazel提出了定量描述群體數量性狀遺傳規律的三大參數后，迄今為止。估計遺傳參數成為數量遺傳學的核心內容，因為借助遺傳參數可從表型值估計或推斷育種值，并定量地作出育種決策。方差組份估計方面，數量遺傳學家在混合線性模型的基礎上相繼提出了極大似然法、約束極大似然法、最小均數二次無偏估計法和最小方差二次無偏估計法等，使畜禽數量性狀方差組分估計的準確性進一步提高。育種值估計方面，其發展大體經歷了三個階段：①個體選擇或選擇指數法階段；②群體比較法階段；③混合線性模型法階段.主要是最佳線性無偏預測法(bestlinearunbiasPredictBLUP雖然上述方法使數量性狀遺傳方差組分及育種值估計的準確性得到大幅度提高，但隨著數量性狀主效基因的逐個被發現和微效多基因假說的逐步修正，如果仍把微效多基因作為一個整體加以研究，而忽略單一基因的遺傳行為，勢必會使方差組份及育種值估計準確性的提高受到影響，也勢必會影響家畜育種的進展。這種情況下，以某些遺傳標志與QTL存在連鎖關系為理論依據，Soller和Backman提出了標志輔助選擇（MA S方法。
并且比較不同種及材料的染色體組成時也可以此為基礎。進行基因定位時，首先需要構建將分子標志以線性形式排列起來的標志連鎖圖譜。顯然只有建立相對飽和的連鎖圖譜才干進行基因的精細定位。進行基因標志基因標志(genetag即建立目標基因(簡單性狀和QTL與分子標志之間的連鎖關系。分子標志輔助選擇的可靠水平取決于目標性狀基因座位與標志座位之間的重組率。可見二者之間的距離越近越好。如果在目標基因的兩側均能找到與之連鎖的標志，會大大提高選擇的可靠性。根據數量遺傳學原理，1520cm距離內很難發生染色體雙交換，因此，如果能夠將目標基因定位于1520cm分子標志間，這兩個標志可以用于育種實踐。很顯然，供體與受體材料在標志位點上的等位基因應是有差異的而帶有兩個分子標志之間有目標基因,建立盡量飽和的分子標志圖譜分子標志連鎖圖譜也稱為“框架圖譜”因為真正的基因將定位于這個圖譜上。如果與目標基因附近的片段發生了單交換，此染色體將只帶有兩個分子標志之一。假定兩個分子標志相距不到15cm雙交換可以忽略。如果目標基因的定位還不太精確，可利用三個以上的分子標志以保證目標基因位于標志位點之間。或者可進一步對目標基因進行精密定位（通過擴大作圖群體、選用其它群體，采用更多的探針、內切酶及引物等)以使目標基因兩側都有標記，并且距離在15cm之內。
以限制性內切酶酶切而獲得的標志，可自動化檢測分子標志輔助選擇也要求對育種群體進行大規模檢測。檢測方法的簡單、快速、利息低、準確性好是必要的尤其要求檢測過程(包括DNA 提取、分子標志檢測、數據分析等)自動化。常用的分子標志中。如RFLP等，檢測方法多，周期長，利息高，自動化水平不易提高。而以聚合酶鏈式反應(PCR為基礎而獲得的標志，如RA PDSSR等，尤其是SSR標志有更多的優勢。AFLP結合了兩類分子標記的特點，并且可檢測到更高的多態性，分子標志輔助選擇中也有很大的發展潛力。而一些由RFLPRA PDAFLP等標志發展起來的特異PCR標（如STSSCA RCA PS標志)也可用于輔助選擇。
影響MA S效率的因素非常復雜，大量計算機模擬連鎖非平衡狀態下標志輔助選擇的相對效率的結果標明。主要包括分子標志和與其連鎖的QTL間的距離、分子標志的數目和效應、世代數、群體性質及大小、性狀的遺傳力等。選擇強度、標志與QTL染色體上的位置等因素也影響選擇效率。
可以提高估計QTL等位基因效應的準確度。因此這一距離越小，分子標志與目標基因或QTL遺傳距離分子標志與目標基因或QTL遺傳距離小。分子標志輔助選擇的效率越高。每個QTL只有一個連鎖的分子標志時尤其如此。如果有兩個分子標志時，此效應減弱。Gimelfarb＆Land研究標明，一條染色體上有多個標記時，存在一個最佳的標志密度，此之上則MA S相對效率降低。但也有研究表明，連鎖水平高會降低選擇效率，不過影響并不大。選用的分子標志數目事實上，QTL作圖所檢測到QTL數目要少于實際的QTL數目，如果QTL數目較多，就不能不考慮QTL之間存在連鎖。往往檢測到兩個QTL間的幻象QTL會降低MA S效率。一般認為在選擇指數中，引入的分子標志數有一個最佳值。Gimelfarb＆Land發現用6個標記時的選擇效率高于3個標記時的效率，而用12個標志時選擇效率反而下降。
曾經假定群體無限大、標志無限多，群體大小Land＆Thompson研究MA S選擇效率時。此基礎上得出MA S選擇效率比慣例選擇高的結論。且在群體很小時MA S沒有多大用處。而一些根據計算機模擬所得出的結論是群體大小是影響MA S關鍵因素。Moreau等也得出MA S相對效率隨群體增大而提高，但在群體小于200時仍然有效。性狀的遺傳力研究表明，性狀遺傳力也是影響MA S選擇的關鍵因素。一般針對遺傳力高的性狀MA S效率低。Moreau等認為，群體大小有限的情況下，針對遺傳力較低性狀的MA S相對效率也較高，但存在一個最適遺傳力，此限之外，MA S效率會降低。遺傳力為0.10.2時，雖然MA S效率很高，但出現負面試驗效應的頻率也較大。因此，利用MA S技術所選的性狀的遺傳力在0.30.4之間最好。但如果群體很大(如大于500最適遺傳力幾乎為零，選擇性狀即不受限制了
MA S通過對遺傳標記的選擇，間接實現對控制其性狀的數量性狀位點(QTL選擇，從而達到對該性狀進行選擇的目的,家畜遺傳育種中。或者通過遺傳標志來預測個體的基因型值或育種值，其中，遺傳標志及QTLMA S選育效果的決定因素。遺傳標志（genetmarker生物體所特有的性狀或物質，基因型易于識別的表示形式，能夠穩定地遺傳，可以反映生物的個體和群體特征，生物個體或群體間遺傳差異的客觀表征，可用來研究基因遺傳和變異的規律，進行動物的標志輔助選擇。利用遺傳標志可進行動物品種、品系、類群的鑒定及親緣關系的研究、基因定位與遺傳圖譜的構建、背景基因型的選擇、QTL識別、不良性狀的剔除、分子標志輔助選育等。理想的遺傳標志應具備的條件：①在群體中高度多態；②易于檢測與識別③具有高度的個體穩定性且能在發育早期檢測到④與控制QTL基因處于連續不平衡狀態；⑤數量多，可均勻覆蓋整個基因組；⑥具有高度的共顯性，能夠準確判別所有可能的基因型等。通常，家畜中絕大多數有經濟意義的性狀都是受多基因控制且表型呈連續分布的數量性狀，因而育種工作常是以數量性狀為基礎的
現在人們不只已確知動物具有毛色、體態、血型、染色體等的多態性，隨著基因工程特別是DNA 重組技術的發展。而且有DNA 水平的多態性。20世紀80年代，各種研究DNA 多態性的遺傳標志方法發展迅速，從而使分子遺傳標志應用于動物育種成為現實。分子遺傳標志是以物種突變造成DNA 片段長度多態性為基礎的具有許多優點：①直接探測DNA 水平的差別，不受時空的限制；②標志數量豐富，多態性高；③共顯性標識，可以區分純合子與雜合子；④可以解釋家系內某些個體的遺傳變異；⑤可以鑒定不同性別、不同年齡的個體。目前應用較廣泛的分子遺傳標志技術有：限制性片段長度多態分析技術(RestrictFragmentLengthPolymorphRFLPDNA 指紋分析技術(DNA Fingerprint隨機引物擴增多態性DNA 技術(RandomA mplifiPolymorphDNA RA PD和擴增片段長度多態性分析技術(AmplifiFmgmentLengthPolymorphAFLP等。
標志輔助選擇的呈現是隨同著分子遺傳學、數量遺傳學和分子生物學技術的發展而不斷得到廣泛的應用，動物的遺傳育種中。并已經成為目前家畜選育和研究的熱點。標志輔助選擇由于充分利用了表型、系譜和遺傳標記的信息與只利用表型和系譜信息的慣例選種方法相比，具有更大的信息量。目前，MA S動物的選育中已取得了一些成功的事例，豬氟烷(halothanHA L基因和雌激素受體(estrogenreceptorESR基因的DNA 標志檢測已經在育種實踐中應用；奶牛中，法國(Boichardeta1.2002新西蘭(Spelman2002和德國(Bennewitzetal.2003等將一些信息(連鎖平衡標志即LE標志)用于奶牛育種。目前，發現了很多與肉質、生長和繁殖性狀有關的基因，如與肉質性狀有關的激素敏感脂肪酶基因HSLHormone-sensit1ipas鈣蛋白酶抑制蛋白基因CA STcalpastatin豬氟烷基因(HA L或蘭尼定受體基因(RYR1RN基因、豬熱激蛋白70.2基因HSP70.2Heat-shockprotein70.2組織蛋白酶基因CTSFcathepsinF心臟脂肪酸結合蛋白基因H-FA BP及脂肪細胞脂肪酸結合蛋白基因A-FA BP與生長性狀有關的生長激素基因(GH類胰島素因子-IIGF-I和Myostatin基因等；與繁殖性狀有關的雌激素受體基因(ESR促卵泡素-B亞基基因(FSH-B促乳素受體基因(PRLR豬表皮生長因子(EGF基因和在綿羊上發現的Booroola基因，綿羊的多胎基因(FecB基因)定位于第6號染色體上，同時發現了一些與FecB基因相連鎖的分子遺傳標志。牛的雙肌(doublmusclDM基因；雞的矮小(dwarfdw基因也在育種和生產中應用。對牛的初步研究發現，FSHR基因5端B型等位基因可能對牛的產犢性能有提高作用。模擬研究標明，采用標志輔助選擇比激進指數選擇的理論相對效率可提高24倍。目前對牛、雞、豬基因組連鎖圖的研究已取得新的進展，可繪制各種畜禽由高度多態的遺傳標志組成的20cm以下的飽和連鎖圖，使利用標志區別個體QTL有利基因成為現實。
并在此基礎上進行種畜的選留，Femando等、VanArendenk等和GomezRana等針對不同畜種和性狀提出了純種選育中MA S3個主要方案：①同時利用表型、系譜和與數量性狀基因位點(quantittraitlocuQTL緊密連鎖的遺傳標志的信息來對個體進行遺傳評定。即所謂的標志輔助BLUP②進行兩階段選擇，即在性能測定之前先用標志信息進行第一次選擇，然后再利用性能測定所獲得的表型信息估計的育種值進行第二次選擇；③充分利用標志信息進行選擇。遺傳標志在動物選育中的應用可顯著地加速動物育種的遺傳進展。據研究表明在畜牧業中利用MA S可使遺傳進展從15%增加到30%依據這種趨勢，MA S總的遺傳進展估計可達到44.7%99.5%Brenneman等研究指出利用MA S可使數量性狀選擇的準確性顯著提高，通過將MA S與先進的技術相結合，牛上可使世代間隔縮短4569個月。目前，動物標志輔助選擇研究領域，主要的研究內容有：①分子標記的篩選；②分子標志圖譜的構建；③標記-QTL連鎖分析和QTL定位；④QTL效應值及方差等參數的估計；⑤應用MA S對育種規劃的制定等。
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