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| 積累聚羥基丁酸酯的轉基因農作物 | |||
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然界一些微生物可合成高分子化合物——聚羥基烷酯(PHA)，作為其營養和能量儲存物質而參與細胞代謝。現已發現幾十種聚羥基烷酯高分子聚合物，其中最常見的是聚羥基丁酸酯(PHB)和聚羥基戊酸酯(PHV)。PHA具有良好的生物相容性，在醫學領域、工業領域廣泛應用，如吸收縫線、藥物控制釋放體系的載體、人體組織移植等醫療用品，并可通過膜塑、擠壓、成膜、紡絲等得到各種產品。1925年，法國的PHB 。20世紀末，英國帝國化學工業公司首次通過 Lemoigne首次在Bacillus megatherium中發現了 Methplophilus methylotrophus發酵生產出PHB。
PHB生物合成的三步反應：乙酰COA轉化為一線乙酰乙酰COA，β－酮硫解酶(由phbA編碼)催化；乙酰乙酰COA進一步轉化為D-(．)－β－羥基丁酸COA，這步反應的關鍵酶是依賴NADPH的乙酰乙酰COA還原酶(由phbB編碼)；D-(-)一p-羥基丁酸COA轉化為 PHB，所涉及的酶是PHB合成酶(由phbC編碼) Production 0f PHB requires tlle condensation of two acetyl-CoA mdecules using a b-ketothiolase(phbA or bktB)，a D-specific reduction by acetoace-tyl-CoA reductase(phbB)，and PHB polymerizafion by tlIe synthase(phbC)。
迄今，人們已克隆了30多個參與PHA合成途徑的基因。將這些基因導入高等農作物，利用轉基因農作物作為反應器生產PHB等生物降解塑料已取得一些成功實例。PHB是第一種在轉基因農作物體內合成的類塑料化合物。其生物合成途徑中需要3種關鍵酶，并從真養產堿桿菌(Alcaligenes eutrophus)等微生物中分離到編碼這3種關鍵酶的基因phbA，phbB和 phbc(圖1)。將這3個基因導入農作物體內并使正確表達，合成積累了PHB 。1992年，Poirier等報道在轉基因擬南芥葉子中合成了PHB L6J。Nawrath等分別構建了CaMV35S啟動子以驅動phbA，phbB和phbC的3個表達載體，在擬南芥Rubisco小亞基信號肽指引下，定位于質體中表達。采用農桿菌介導法將這3個表達載體分別轉化擬南芥獲得轉單個基因植株，再通過雜交使3個目的基因在同一株擬南芥中表達。轉基因擬南芥植株中PHB含量提高到植株干重的14％，且未對植株生長發育產生不良影響。Bohmert等報道，這3個關鍵酶基因共轉化的擬南芥植株葉片中 PHB積累量達40％干重，然而，高產PHB轉基因植株生長受到嚴重影響。
除模式農作物擬南芥外，轉基因培育合成PHB的工程農作株也在其他作物上獲得成功。油菜(Brassica napus)種子發育期間，富含PHB合成所需的乙酰輔酶 A,Houmei等。將從堿桿菌分離的3個控制PHB合成的關鍵酶基因(phbA，phbB和phbC)由種子特異表達啟動子驅動，在油菜種子中成功表達。轉基因油菜成熟種子積累PHB達7．7％鮮重。通過進一步改變脂肪酸和氨基酸生物合成的中間產物流向，獲得了能夠合成積累PHB／V共聚物的轉基因油菜，且種子中油脂的合成并不受影響。多年生苜蓿(Medicago sativa)亦是轉基因合成PHB的優良宿主植物。Saruul等將PHB的合成途徑定位在質體中超表達，工程株系葉組織積累PHB達1．8g／kg干重，植株生長正常。甜菜(Beta vulgaris)具有龐大根儲藏組織，適于作為轉基因生物反應器。Menzel等培育成功超表達PHB合成途徑的轉基因甜菜，根儲藏組織中PHB積累量為55mg／g干重。亞麻(Linum ushatissimum)是一種油料和纖維作物，其莖纖維是制造可降解復合材料的重要成分。 Wrobel等¨副將上述3個關鍵基因導入亞麻，與野生型相比，轉化體PHB含量提高了70倍。進一步應用莖特異啟動子使這3個基因僅在莖組織細胞中表達，避免了組成性表達所引起的生長緩慢和不育。同時，亞麻纖維的機械性能明顯增強。
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